RNA有哪些類型？

RNA聚合酶從功能上用于蛋白質(zhì)編碼（信使RNA，mRNA）或非編碼（RNA基因）的DNA合成RNA。由于這些功能，RNA分子具有以下類型：
信使 RNA (mRNA) –將信息從 DNA 傳送到細胞中的核糖體（蛋白質(zhì)合成部位）的 RNA。mRNA 編碼序列決定了產(chǎn)生的蛋白質(zhì)中的氨基酸序列。
核糖體 RNA (rRNA) – 它結(jié)合到核糖體中。
轉(zhuǎn)移 RNA (tRNA) – 用于在翻譯過程中將特定氨基酸轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)合成核糖體位點的生長多肽鏈。

除了常見的mRNA,rRNA,tRNA外還有 小分子 RNA (snRNA&scRNA)，microRNA (miRNA)，小核仁 RNA (snoRNA)， 長鏈非編碼 RNA (lncRNA)，端粒酶RNA，催化 RNA（核酶），環(huán)狀RNA（circRNA）等等，那么這些RNA有什么特點呢？下面我們逐個進行介紹。

1.小分子 RNA (snRNA&scRNA)
存在于真核生物細胞核和細胞質(zhì)中，它們的長度為100到300個堿基(酵母中最長的約1000個堿基)。多的每個細胞中可含有105 ～106 個這種RNA分子，少的則不可直接檢測到, 它們由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成, 其中某些像mRNA一樣可被加帽。主要有兩種類型的小分子RNA：一類是snRNA(small nuclear RNA),存在于細胞核中；另一類是scRNA(small cytoplasmic RNA)，存在于細胞質(zhì)中。小分子RNA通常與蛋白質(zhì)組成復(fù)合物，在細胞的生命活動中起重要的作用。

（1）snRNA：
snRNA (smallnuclearRNA，小核RNA）。它是真核生物轉(zhuǎn)錄后加工過程中RNA剪接體（spilceosome）的主要成分。發(fā)現(xiàn)有五種snRNA，其長度在哺乳動物中約為100～215個核苷酸。snRNA一直存在于細胞核中，與40種左右的核內(nèi)蛋白質(zhì)共同組成RNA剪接體，在RNA轉(zhuǎn)錄后加工中起重要作用。某些snRNPs和剪接作用密切相關(guān)，它們分別與供體和受體剪接位點以及分支順序相互補。
其中位于核仁內(nèi)的snRNA稱為核小體RNA（small uncleolar RNA），參與rRNA前體的加工及核糖體亞基的組裝。

（2）scRNA：
scRNA（small cytoplasmic RNA，細胞質(zhì)小RNA）主要位于細胞質(zhì)內(nèi)，種類較多，參與蛋白質(zhì)的合成和運輸。SRP顆粒就是一種由一個7SRNA和六種蛋白質(zhì)組成的核糖核蛋白體顆粒，主要功能是識別信號肽，并將核糖體引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

2.microRNA (miRNA) ——它們用于調(diào)節(jié)基因活性；它們是調(diào)節(jié)信使 RNA (mRNA) 分子表達的微小（約 22 個核苷酸）RNA 分子。

MicroRNA是一種小的非編碼RNA，是單鏈的，含有22個核苷酸。它的大小估計與 siRNA 的大小相同。
它存在于植物、所有動物和一些病毒中，主要作用于 RNA 沉默和轉(zhuǎn)錄后基因表達調(diào)控。
人類產(chǎn)生大約 1000 個 miRNA。
這些 miRNA 在基因組中由獨立基因或它們調(diào)節(jié) mRNA 的基因內(nèi)含子部分編碼。
它們在這些細胞類型分化期間的特定時間在某些細胞類型中表達。

它們通過調(diào)節(jié) mRNA 的表達在基因調(diào)控中的作用通過兩種方式實現(xiàn)：

當序列均勻匹配時破壞 mRNA，尤其是在植物中
當序列部分匹配時，通過抑制 mRNA 的翻譯。
miRNA 的這些特征作用歸因于它的兩個特征
它們的小尺寸使其很容易從它們的基因中快速轉(zhuǎn)錄
它們不需要翻譯的蛋白質(zhì)元件來調(diào)節(jié)部分或均勻匹配的基因序列的 mRNA 基因表達。
哺乳動物基因表達的基因組研究表明，一種或多種 miRNA 與從 DNA 轉(zhuǎn)錄的 mRNA 結(jié)合。
單個 miRNA 可以與大約 200 個不同的 mRNA 靶標結(jié)合，這得益于 mRNA 上存在多個 miRNA 結(jié)合位點。
這允許協(xié)調(diào)的mRNA翻譯。

3.小核仁 RNA (snoRNA)
snoRNA一般指核仁小分子RNA。 核仁小RNA（small nucleolar RNA），是近來生物學(xué)研究的熱點，由內(nèi)含子編碼，分布于真核生物細胞核仁的小分子非編碼RNA，具有保守的結(jié)構(gòu)元件。是在細胞核仁中發(fā)現(xiàn)的約 60-300 個核苷酸的小 RNA，在細胞中發(fā)揮不同的功能。
通過切割 28S、18S 和 5.8S 的大 RNA 前體，在核糖體的合成中發(fā)揮作用
通過在核糖上添加甲基等基團，對 rRNA、tRNA 和 snRNA 分子中的許多核苷酸進行化學(xué)修飾。
還有助于將前 mRNA 剪接成不同形式的成熟 mRNA。
一種類型的 snoRNA 用作端粒合成的模板。
在脊椎動物中，snoRNA 是由在轉(zhuǎn)錄過程中去除的內(nèi)含子制成的。

4.長鏈非編碼 RNA (lncRNA)
lncrna（Longnon-coding RNA，lncRNA）即長鏈非編碼RNA，是長度大于200個核苷酸的非編碼RNA。研究表明它在劑量補償效應(yīng)（Dosage compensation effect）、表觀遺傳調(diào)控、細胞周期調(diào)控和細胞分化調(diào)控等眾多生命活動中發(fā)揮重要作用，成為遺傳學(xué)研究熱點。

人類基因組中有約30億個堿基，大約只有2%可以編碼蛋白（coding region），剩下大多數(shù)都被轉(zhuǎn)錄成了RNA，這都是由于過分活躍的聚合酶而造成的非特異性轉(zhuǎn)錄嗎？基因組技術(shù)的發(fā)展使得我們對基因組的理解有了很大的進步，細胞中大量的非編碼RNA被發(fā)現(xiàn)，并由此產(chǎn)生了一個新領(lǐng)域——RNA組學(xué)。非編碼RNA雖然不編碼蛋白質(zhì)，但是以調(diào)控分子等多種身份參與了重大生命活動的各個層次。

細胞中存在大量的長度大于200個核苷酸的非編碼lncRNA，它們不是基因組的非特異性轉(zhuǎn)錄，而是成千上萬功能轉(zhuǎn)錄本的表達。lncRNA除了與蛋白質(zhì)編碼mRNA有許多共同特征，也有一些獨te的屬性，例如像海綿或其他RNA分子的誘餌，通過與剪接因子的相互作用改變mRNA剪接，通過染色質(zhì)重塑蛋白來調(diào)節(jié)表觀遺傳狀態(tài)，促進或阻斷轉(zhuǎn)錄因子影響基因表達。它幫助我們了解細胞發(fā)育和分化，進行表觀遺傳調(diào)控，研究疾病致病過程。特別是最近研究表明絕大多數(shù)lncRNA在特異腫瘤中異常表達，可能作為腫瘤診斷和治療的重要生物學(xué)標記，迅速激起了lncRNA研究的熱潮。

這是一組異質(zhì)的非編碼轉(zhuǎn)錄 RNA，大小為 200 個核苷酸。
它們是最大的哺乳動物非編碼轉(zhuǎn)錄組。據(jù)估計，人類基因組中編碼了 8000 個 lncRNA。
lncRNA的主要功能仍然未知，然而，一些科學(xué)證據(jù)表明它在基因調(diào)控和生理機制參與中的作用。它在基因調(diào)控機制中的一些已知功能包括：
拼接 翻譯 壓印 轉(zhuǎn)錄
一種稱為 XIST-RNA 的 lncRNA 使雌性脊椎動物的兩條 X 染色體中的一條失活
它們通過循環(huán)使基因的增強子和啟動子區(qū)域靠近在一起發(fā)揮作用，這有助于調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。

5.核酶（催化 RNA），作為酶活性 RNA 分子發(fā)揮作用。
核酶（ribozyme）是具有催化功能的RNA分子，是生物催化劑，可降解特異的mRNA序列。核酶又稱核酸類酶、酶RNA、核酶類酶RNA。大多數(shù)核酶通過催化轉(zhuǎn)磷酸酯和磷酸二酯鍵水解反應(yīng)參與RNA自身剪切、加工過程。它的發(fā)現(xiàn)打破了酶是蛋白質(zhì)的傳統(tǒng)觀念。

核酶的具體作用主要有：
核苷酸轉(zhuǎn)移作用。
水解反應(yīng)，即磷酸二酯酶作用。
磷酸轉(zhuǎn)移反應(yīng)，類似磷酸轉(zhuǎn)移酶作用。
脫磷酸作用，即酸性磷酸酶作用。
RNA內(nèi)切反應(yīng)，即RNA限制性內(nèi)切酶作用。核酸內(nèi)切酶可以催化水解多核苷酸內(nèi)部的磷酸二酯鍵。

6.端粒酶RNA端粒酶RNA(Telomerase RNA Component，TERC），是真核生物細胞中發(fā)現(xiàn)的一種非編碼RNA。TERC是端粒酶的一部分，在端粒延伸過程中，TERC作為端粒繼續(xù)延伸的模板，由端粒酶催化實現(xiàn)端粒的延長。

端粒酶是一種核糖核蛋白聚合酶，其通過向端粒末端添加端粒重復(fù)序列TTAGGG維持端粒的長度。該酶由一個具有反轉(zhuǎn)錄功能的蛋白分子(TERT)和TERC組成。端粒酶參與細胞衰老調(diào)控。在真核生物出生后的正常體細胞中，端粒酶處于抑制狀態(tài)。染色體復(fù)制過程中，由于模板DNA起始端被RNA引物先占據(jù)，新生鏈隨之延伸。引物RNA脫落后，其空缺處的模板DNA無法再度復(fù)制成雙鏈。因此，每復(fù)制一次，末端DNA就縮短若干個端粒重復(fù)序列，即出現(xiàn)真核細胞分裂中的“末端復(fù)制問題”染色體每復(fù)制一次，端粒即發(fā)生縮短。一旦端粒消耗殆盡，細胞將會立即激活凋亡機制，即細胞走向凋亡。端粒酶表達的失調(diào)，將導(dǎo)致腫瘤的發(fā)生。

6.環(huán)狀RNA（circRNA）

最早在細菌中發(fā)現(xiàn)的環(huán)狀DNA，也就是大名鼎鼎的質(zhì)粒，已經(jīng)成為生物學(xué)的重要研究工具，構(gòu)建質(zhì)粒也是生物汪的科研基本功。

環(huán)形RNA分子最近數(shù)年才引起研究人員注意，而此前的研究主要集中于線形RNA分子。單革教授實驗室發(fā)現(xiàn)的新型環(huán)狀非編碼RNA，被命名為外顯子-內(nèi)含子環(huán)形RNA。在論文中，他們還對這類新型環(huán)狀非編碼RNA為何會成為環(huán)形而不是線形分子進行了研究，發(fā)現(xiàn)成環(huán)序列兩端經(jīng)常會有互補的重復(fù)序列存在

1971年，研究者在馬鈴薯紡錘塊莖病的研究中，發(fā)現(xiàn)類病毒（Viroids）能侵染植株并致死。與病毒不同的是，類病毒沒有蛋白衣殼，基因組是單鏈閉合的RNA分子。

1979年洛克菲勒大學(xué)的Hsu和Coca-Prados在電子顯微鏡下觀察到的真核細胞質(zhì)中觀測到環(huán)狀RNA的存在。

直到2012年，沒錯，又是因為基因組技術(shù)的發(fā)展，circRNA通過RNA-seq技術(shù)驗明正身，正式走進科研視界。從此，借助于這項技術(shù)，大量circRNA分子被相繼發(fā)現(xiàn)，Jeck 等在人類成纖維細胞中檢測出了高達 25000 多種的circRNA；而Memczak等通過RNA-seq 數(shù)據(jù)結(jié)合人白細胞數(shù)據(jù)庫鑒定出 1950種人類circRNA、1903種小鼠circRNA (其中81種與人類circRNA相同) 和724種線蟲circRNA。雖然circRNA大規(guī)模研究時間不長，但重量級文章陸續(xù)登上CNS，成為新的研究熱門。circRNA具有多種功能，例如調(diào)節(jié)親本基因的表達，作為分子海綿吸附miRNA，此外circRNA也是疾病的生物標記物。環(huán)狀RNA有較高的組織特異性，研究發(fā)現(xiàn)cANRIL的表達可能與INK4/ARF的轉(zhuǎn)錄和心血管硬化疾病風險相關(guān)。另外，研究人員發(fā)現(xiàn)has_circ_002059在胃癌中表達下調(diào)，是一個潛在的胃癌診斷biomarker。

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